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食草動物也吃肉_吃草還是吃肉,動物們其實算過賬_食草類似固定收益投資, 食肉相當于股票投資_輝格專欄

常有人感嘆人類食譜之廣泛,簡直能把什么東西都弄上餐桌,從某些角度看,確實如此,不過這里有幾件容易混淆的事情,首先,人類食譜之廣泛,主要歸功于人類文化的巨大多樣性,群體間的飲食習俗差異,以及個體間的口味嗜好差異,假如分解到單個群體或個人,其廣度就遠不如一本《食材大全》所顯示的那么值得驚嘆了。

其次,假如我們隨便挑幾個食俗不像因紐特人那么極端的群體,用赫芬達爾-赫希曼指數(Herfindahl-Hirschman Index)——這是經濟學家度量供方離散度的標準方法——來測量食物來源離散度,那么人類得分確實不低,畢竟我們是雜食動物,可是,假如我們把衡量標準換成『有能力消化因而有可能吃多少種食物并從中獲取營養』的話,那么得分最高的脊椎動物遠不是人類,而是——你或許會吃驚——食草動物(注:除非特別說明,本文所談論的動物僅限于脊椎動物)。

食草動物也吃肉

因為凡食肉動物和雜食動物吃的東西,食草動物幾乎也都能吃,鹿經常被觀察到在啃動物尸體,甚至同類的內臟,牛在吃草葉時也常有開點小葷的機會:草叢里的蝸牛,樹上掉下來的雛鳥或鳥蛋,死老鼠……河馬上岸吃草時甚至偶爾會主動獵殺動物,畜牧業者也早就懂得往牛羊飼料里添加屠宰下腳料。

食草動物不會放過可以吃肉的機會食草動物不會放過可以吃肉的機會

反過來卻不行,食草動物消化纖維素和對付植物毒素的能力太強大了,以至很多被它們當作主食的植物其他動物都吃不了,而食草動物很少吃其主食之外的東西,特別是肉食,并不是因為消化吸收上存在任何障礙,而是一種策略選擇:基于它們在生理和技能上的相對優勢,把時間和精力花在尋找、爭奪和獲取肉食上,幾乎總是不劃算的。

比如一頭鹿,在一天中可用于覓食的那幾個小時里,若面臨兩個選擇:要么專心吃樹葉(并時刻警惕著隨時出沒的老虎),要么漫游林中尋找尚未過度腐爛的動物尸體,動物尸體能量密度高,消化成本低,一只野兔或許頂得上啃兩天樹葉的凈收益,可同時,大張旗鼓的搜索尸體,擴大了活動范圍,提高了自己的活躍度和曝光率,因而更可能被老虎吃掉,也增加了與食腐動物(比如狼)發生沖突的機會。

為了避免與狼沖突,食草動物才選擇吃草為了避免與狼沖突,食草動物才選擇吃草

更要命的是,搜索尸體的結果遠不如啃樹葉那么確定,很可能連續幾天一無所獲,況且鹿又不像食腐動物那樣具備遠距離發現尸體所需要的靈敏嗅覺,也不像老虎那樣能夠大塊吞肉,一次吃下一周所需,相比之下,樹葉雖能量密度低,消化成本高,但收益十分確定,因其難消化,競爭者也少,而且競爭者都是無威脅的食草動物。

食草動物也吃肉_吃草還是吃肉,動物們其實算過賬_食草類似固定收益投資, 食肉相當于股票投資

對鹿而言,吃樹葉是穩定的能量來源

只有當尸體是沿途偶遇的,并且附近沒有危險的競爭者,因而無須承擔上述種種風險時,鹿才會去吃,這就好比偷竊,食肉動物是職業小偷,將生計建立在偷竊之上,并為此而發展了高度特化于偷竊的生理機制、行為模式和后天技能,食草動物沒有這些優勢,但若是有順手牽羊的便宜機會出現,它們也不會漠然放過。

草飼料與谷飼

所以,盡管食草動物擁有強大的纖維素消化和毒素處理能力,但只要在成本與風險無差異的條件下給它們選擇,它們還是會偏愛高能量密度、低消化成本和低毒性的食物,野生條件下,成本風險無差異這個條件只是偶爾會滿足,而在人工飼養時,由于這些成本和風險轉移給了飼養者,而后者擁有的技術又將它們降至極低水平,因而可以輕松滿足。

谷物讓牛長得更快

谷物讓牛長得更快

于是我們有了谷飼牛,與草飼相比,谷飼牛長肉快,產肉多,脂肪含量高,容易出雪花,同等產肉量所需土地面積僅為草飼的1/3,這些優點對于谷物充裕而草場相對稀缺(相對于加拿大、澳洲和阿根廷)的美國尤為顯著,西歐谷物和草場都稀缺,所以更傾向于往飼料里添加屠宰下腳料,這也是為何瘋牛病首先在西歐爆發的緣故。

有些情況下,谷飼不僅有好處,而且不可或缺,比如軍馬;若是只吃草,馬一天至少要花八小時咀嚼草料(這是人工飼喂干草的情況,若自己在草場吃,需十幾個小時),每公斤嚼3500-4500下,約需40分鐘,而且吃完后三四小時內消化負擔極重,其長達20米的小腸在此期間將分泌100多升消化液,隨后50多升食糜進入一米多長的盲腸并在那里開始發酵。

喂馬吃干草,馬一天要花8小時咀嚼

喂馬吃干草,馬一天要花8小時咀嚼

這樣,每天能用于行軍(牽引或騎乘)和作戰的時間就十分有限,最多四五個小時,這還得益于馬的睡眠很短,每天不到三小時,外加兩三個小時的伏坐休息,所以它們能在夜晚繼續進食;但若能將部分草料換作谷物,比如燕麥,每公斤咀嚼次數便降至850次,只需十分鐘,替換一半即可省下三小時進食時間,并大幅減輕消化負擔。

正是谷飼,讓優良役馬在輕負荷條件下每天能工作多至8-10小時,從而讓一些騎兵部隊能以每天50-60公里的速度行軍(如果能沿路獲得補給的話),勉強超出羅馬步兵自帶給養的行軍速度,至少馬不再是行軍速度的瓶頸。

最優覓食原理

關于特定動物吃什么,不吃什么,偏愛哪些食物,優先尋找哪些食物,當條件改變時食譜會如何改變,以及有關動物食性的其他種種問題,生物學家發展了一套被稱為最優覓食理論(optimal foraging theory, OFT)的成本收益分析方法來尋找解釋,該理論考慮的因素主要有:覓食的時間成本,失敗的幾率和自身的風險承受能力,各種食源的競爭強度和自身的競爭優勢,在消化能力和消化成本上的相對優勢,因暴露在覓食環境中而被捕食的風險,中毒風險,等等。

食草動物面臨被捕食的風險食草動物面臨被捕食的風險

理解該理論的一個要點是,某種動物花最多時間和努力去尋找,因而事實上也吃得最多的,未必是(且常常不是)它最喜愛的食物,反之,它很少或根本不花精力去尋找某些食物,未必是它消化不了、不愛吃、或沒能力獲取,而常常是因為,在綜合考慮上述因素之后,它“發現”,把時間精力投入在尋覓該食物上并不合算,要么失敗風險高的難以承受,要么邊際凈收益低于將這份時間精力投入于其他食源的收益。

沿著這條思路,不同動物的食性差異,覓食相關的種種行為模式,以及人類飲食習俗的形成與變遷,都將得到更為深入也更系統化的理解。

食草與食肉

這是最鮮明的一組對比,但這對名稱本身并未揭示出這一對比的要點所在,關鍵區別其實并不在于食物來自植物還是動物,而在于對待風險的策略差異:食草動物代表了策略光譜的穩妥保守一端,而像貓科這樣的頂級食肉動物則代表了冒險激進一端。

捕獵是高風險活動,專以捕獵為生更是高風險生存策略;捕獵成功率往往很低,而且越是大型獵食者越傾向于大型獵物,而獵物越大,成功率越低,貓科之王老虎的成功率只有5-10%,北極熊10%,狼14%,非洲獅18%,體型苗條的獵豹成功率高的出奇,40-50%,但獵物經常被搶走;對于大型獵食者,連續幾天空手而歸的情況很平常,他們就像賭場里喜歡博大輸贏的賭客,贏上一把夠吃上一陣,但經常輸個精光。

相比之下,草雖然營養密度低,攝食時間長,消化負擔重,但分布廣泛,供給充分,收益非常確定,一份付出一份回報,是勤懇吃苦耐勞者可以依靠的生計來源;但具備這些特征的食物未必來自植物,在海灘撿拾貝類,在蟻穴舔食螞蟻或白蟻,在河流入??诓稉其в昔~群,都更像是采集而非捕獵,那些以此為生的動物,在生理特征和行為模式上更靠近食草動物。

比如在食蟻獸身上,你看不到食肉動物的典型特征:大腦發達,認知能力強,活躍好動,好奇心強,愛探索,愛玩耍,反倒有許多食草動物的特征:安靜,不好動,重防御,以及高度特化的攝食與消化系統:能快速伸縮的超長舌頭,高粘度的唾液,胃內用于碾碎昆蟲的搓板狀結構(類似鳥類的嗉囊),分泌的胃酸是甲酸而非常見的鹽酸;類似的,以洄游魚群為主食的人類族群,其文化與社會結構的各方面都更像農耕者而非狩獵者。

食蟻獸更似食草動物,安靜、不好動食蟻獸更似食草動物,安靜、不好動

風險策略上的分化,起初可能只是因為所處環境不同,比如在空曠平坦的大草原上捕獵,比在溫帶森林中困難的多,因為最普遍的捕獵方式是偷偷靠近然后突然襲擊,老虎和豹在撲襲之前通常會貼近獵物到十幾米甚至幾米以內,這一戰術需要有足夠多的掩蔽物,樹叢、土丘、巖石、溝壑,或特別高的草,只有像獵豹這樣速度優勢極為顯著的獵手才會在百米之外就發動進攻,或者像非洲野狗這樣的團隊捕獵者,能靠合作與耐力長途追逐獵物將其拖垮;總之,在那些捕獵難度過高的生態位(另一個例子是熱帶雨林的樹冠層)中,動物更可能向保守穩妥的食草、食果或食蟲發展,反之亦然。

空曠的大草原上,更難狩獵空曠的大草原上,更難狩獵

然而一旦策略分化出現并長期持續,進化機制便會將這一差異擴大并固化下來,選擇壓力作用之下,主吃低營養密度食物的動物,重點發展消化和防御,而食肉動物則重點發展搜索、追蹤、潛行、擒殺等捕獵技能,這些特征,相信大家都已耳熟能詳,這里我僅以視覺為例略加說明。

同樣是兩只眼睛,食草動物更注重視野廣度,以便全方位探知正在靠近的捕獵者,所以雙眼分別朝向頭部兩側,視野重疊少,比如牛的視野廣度330度,重疊部分僅20-50度,馬的視野350度,重疊65度,而食肉動物則高度依賴立體視覺和景深感知,因而兩眼向前,形成雙眼視覺,視野廣度小,但重疊度大,比如貓的視野200度,重疊140度,這一差別,在食肉猛禽和其他鳥類的對比中也可看到。

隨著時間推移,選擇了不同覓食策略的動物逐漸被自然選擇朝著不同方向改造,從生理構造,行為模式,到生存技能,都發生了與其主要食物對應的特化適應;這些改造是全方位和成套出現的,因為生理結構受著基本生化規律和長期積累的進化包袱的嚴格局限,其設計空間有限,要強化某方面性能,就不得不在其他方面作出犧牲,比如發達的消化系統往往對應著較小的大腦和較低的認知能力。

食草動物的消化道很長食草動物的消化道很長

而且很多生理/行為特性是連鎖的,一個改動將引發一系列相應改動,而食性改變往往是觸發連串改動的初始啟動因素,因而它總是我們認識一種動物生理、習性和行為模式——以及,對于人類,文化與社會結構——的最佳起點;比如在開闊草原吃草的動物都成群出沒,這不是因為它們友愛互助,恰好相反,它們需要同類替它們擋子彈:在開闊地躲避捕食者的最好辦法就是往同類群里扎;成群出沒的習性極大提升了雄性間的性競爭強度,和交配關系中的雌雄比,繼而導致雄性發達的第二性征和巨大的性器官。

開闊草原中,食草動物會成群出沒開闊草原中,食草動物會成群出沒

重要的是,特化適應是個不斷加速的正反饋過程,策略選擇與生理/技能改變輪番相互加強:消化能力越提升,食草策略越受青睞,爪牙越銳利,立體視覺越好,捕獵越有優勢,食肉策略越受青睞,反之,草葉在食譜中比例越高,對消化系統的選擇壓力越強,肉類比例越高,對爪牙和雙眼視覺選擇壓力越強,如此循環,走上一條特化的不歸路。

專食與雜食

物種(及更大類元)在特化道路上可能會走得很遠,考拉幾乎只吃桉樹葉,而桉葉以營養低、難消化和毒性強而著稱,桉葉精油是強效殺蟲殺菌劑,只有考拉和一些負鼠有能力對付;對付桉葉的獨特能力讓考拉占據了一個極少競爭的生態位,但也失去了很多:考拉代謝率非常低,行動遲緩,反應遲鈍,活動范圍小,每天睡20個小時,清醒時間幾乎全部用來嚼桉葉……幸好澳洲沒有擅長爬樹的大型食肉動物(比如豹)。

無尾熊一天能睡20個小時無尾熊一天能睡20個小時

貓科則走向另一個極端,它們將捕獵稟賦發展到了極致,但由于幾乎專吃肉食,其消化系統處理植物的能力嚴重退化,比如味覺系統喪失了甜味感受器,而后者是辨別植物營養價值的重要手段;無論朝哪個方向,高度特化都降低了物種的適應靈活性,當食物來源隨環境條件而改變,或出現新的天敵或競爭者時,很難轉向或掉頭。

然而并非所有動物都沿食性特化道路走的很遠,熊科和豬科都是高度雜食的,犬科和人科的食譜也相當廣泛;雜食讓這些動物保持了應對環境變化的適應靈活性,所以熊科里才會既有專吃肉食的北極熊,也有吃素——而且幾乎只吃極難消化的竹子——的大熊貓,大熊貓從雜食向素食的轉變只有兩三百萬年的歷史(和人類轉向肉食的時間差不多),這很好的展示了熊科的靈活性。

吃素的大熊貓吃素的大熊貓

當然,大熊貓要是在這個特殊生態位下繼續進化幾百上千萬年,或許也會像考拉一樣走上高度特化的不歸路,反過來說,雜食性可能恰恰體現了這些動物的祖先所走過的進化道路上,環境條件的擺動更頻繁,幅度更大,從未提供充足時間讓它們完成食性特化。

機會主義者

雜食性代表了一種覓食策略上的機會主義,在素食-肉食這一光譜上,它顯然處于中間位置,不過,這個維度對我們理解該策略并沒有多大幫助,我們最好從時間分配的角度看待它,即,在面臨各種潛在的覓食機會時,將多少時間分配給自己熟悉且擅長處理的食物源,而多少分配給較為陌生的,新穎的,充滿未知因素的,價值不明確的食物源。

讓我用一個有點類似的生活問題來說明我的意思:我發現自己在超市買食品時經常面臨一個兩難:日復一日的買同樣的食品,難免讓人厭倦,感覺自己錯過了太多美味,可是嘗試新鮮事物的風險也很高,以我個人經驗,其中大部分會讓我失望,很多最后進了垃圾桶,所以必須作出權衡:將多少預算分配給新食品?多年前我還不會做飯時,在選擇餐館上也面臨同樣權衡:每十頓飯里幾頓留給熟悉的飯館,幾頓用來探索新飯館?

要買經常吃的口味?還是嘗鮮?要買經常吃的口味?還是嘗鮮?

一旦我們轉換到守舊-探索這一維度上,便發現,原來雜食動物才是策略上的激進分子,它們隨時準備捕捉任何出現在面前的新機會,而不是一心專注于自己最熟悉擅長的食物源上;所謂機會主義,就是對特定食物源較少持有內在偏好或固有習慣,對新食源總是持開放態度,某一時刻作何選擇,全看哪個機會在此時此刻的有著最高預期收益。

這聽起來簡單,實則對動物的某些稟賦極具挑戰,誠然,雜食性對特定捕食技能——諸如鷹的銳眼,貓的柔韌性,鱷魚的咬合力——沒有那么強的選擇壓力,可是對綜合感官和一般認知能力的要求卻很高,因為它要求動物在不斷面臨新情境、新食源的條件下能夠良好辨別物體種類與數量,評估其可食性、營養價值和中毒風險,以及面對不同競爭者時的獲勝可能性,正因此,豬、熊、狗普遍有著較高的智力,鳥類中的雜食冠軍烏鴉也以高智力出名,更別提人科了。

烏鴉以高智商出名烏鴉以高智商出名

不妨再以人類職業傾向作類比,許多人偏愛一份穩定職業,有著相對固定的收入,就像食草動物,也有些人是命中注定的連續創業者,朝九晚五這種事情對他們是完全不可接受的,他們是食肉動物,但還有另一些人,他們對職業類型沒有任何內在偏好,沒有好機會時,也能朝九晚五安心打一份工,可一旦機會出現,比如誘人的跳槽機會,激動人心的創業念頭,撈筆外快的良機,則決不會輕易放過,他們是雜食動物——一個并不像其名稱所顯示的那么中庸的類型。

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